Zukunftsbaumarten im Folientunnel: erste Ergebnisse

Mit jedem weiteren Hitzesommer wird die Frage nach dem Baumartenportfolio der Zukunft dringlicher. Dieses soll nicht nur wirtschaftlichen Aspekten genügen, sondern auch dem globalen Streben nach Kohlenstoffspeicherung, den regionalen Anforderungen an Ökosystemfunktionen und -leistungen sowie der Erhaltung der biologischen Vielfalt gerecht werden. In Wäldern der höheren Lagen, die heute von Nadelbäumen dominiert sind und oft eine Schutzfunktion haben, kann die Baumartenzusammensetzung mit Laubbaumarten aus tieferen Lagen diversifiziert werden. In tiefen Lagen stellt sich hingegen die Frage, wie gut die heutigen Baumarten mit wärmeren Temperaturen und häufigeren und längeren Trockenperioden zurechtkommen werden und welche Arten das Baumartenportfolio ergänzen könnten, damit auch diese Zonen in Zukunft waldfähig bleiben. Die Hitzesommer 2018 und 2022 mit ausgeprägter Trockenheit haben deutlich gemacht, dass in tiefen Lagen nicht nur die dort standortsfremde Fichte unter vermehrter Trockenheit leidet, sondern an gewissen Standorten auch die Buche (Wohlgemuth et al 2020; Etzold et al 2025).

Während das Projekt Testpflanzungen zukunftsfähiger Baumarten (Streit et al 2026, dieses Heft) die längerfristige Eignung (>30 Jahre) von 18 Baumarten entlang von schweizweiten Temperatur-, Niederschlags- und Bodengradienten untersucht, fokussiert das WSL «Folientunnel-Experiment» auf die Verjüngung in den Tieflagen von Mittelland und Jura in einem zukünftigen Klima. Seit Herbst 2021 wachsen an den drei Testpflanzungsstandorten in Apples VD (670 m ü.M.), Aesch ZH (590 m ü.M.) und Pfeffingen BL (480 m ü.M) die heimische Buche, Traubeneiche und Weisstanne, neben den in der Region gebietsfremden Douglasie, Atlaszeder und Zerreiche. Die jungen Bäume wachsen unter Klimabedingungen, wie sie in der Schweiz in den letzten 150 Jahren nur sporadisch vorgekommen sind (Rathgeb et al 2020), jedoch in 30–50 Jahren im Durchschnitt erwartet werden. Mit Hilfe von Folientunnels werden wärmere Temperaturen, allein oder in Kombination mit reduziertem Niederschlag, simuliert (Abbildung 1).

Während wärmere Winter- und Frühlingstemperaturen einen früheren Wachstumsbeginn ermöglichen, können trockene Sommer zu verfrühtem Laubfall führen und die Wasserleitbahnen der Bäume beschädigen (Wohlgemuth et al 2020). Die treibenden Faktoren von Wachstumsbeginn und -ende sind jedoch nicht bei allen Baumarten gleich. Es wird deshalb erwartet, dass sich neue Klimabedingungen unterschiedlich auf die Länge der Wachstumsperiode und damit auf die Wachstumsleistung verschiedener Baumarten auswirken, was wiederum das Konkurrenzgefüge im Wald beeinflussen kann. Gerade in der Verjüngungsphase kann die Wachstumsgeschwindigkeit ein entscheidender Faktor im Konkurrenzkampf um Ressourcen (Licht, Wasser und Nährstoffe) sein. So dominieren schnell wachsende Pionierarten wie die Zitterpappel oder die Hängebirke oft in den ersten Jahren nach Störungen wie Waldbrand oder Windwurf (Gauye et al 2023). Wie schnell sich eine Art unter gegebenen Bedingungen etablieren und aufwachsen kann, ist auch ein wichtiger Faktor bei der Beurteilung von möglichen neuen, gebietsfremden Zukunftsbaumarten. Einerseits sollen sie mit einem zukünftigen Klima gut zurechtkommen, andererseits sollen sie die einheimischen Arten nicht übermässig konkurrenzieren. Dies hat gerade bei der Douglasie zu grossen Diskussionen geführt, da sie an kargen Standorten weniger stark unter Trockenheit leidet als andere heimische Arten (Moser et al 2021).

Um diese Wissenslücken zu schliessen, wird im WSL «Folientunnel-Experiment» für sechs potenzielle Zukunftsbaumarten untersucht, (1) wie sie nach der Pflanzung mit wärmeren Temperaturen, in Kombination mit normalem oder reduziertem Niederschlag, zurechtkommen, (2) wie stark die Standortsbedingungen den Anwuchserfolg und das Baumwachstum, und damit die Konkurrenzkraft, beeinflussen, (3) ob die nicht-heimischen Zukunftsbaumarten Douglasie, Atlaszeder und Zerreiche unter wärmeren und trockeneren Bedingungen erfolgreicher anwachsen als die heimischen Weisstannen, Buchen, und Traubeneichen, und (4) ob gewisse Samenherkünfte wärmere Temperaturen und Trockenheit besser ertragen als andere.

An den drei Versuchsstandorten des Projekts Testpflanzungen zukunftsfähiger Baumarten (Streit et al 2026, dieses Heft) in Apples VD, Aesch ZH und Pfeffingen BL wurden im Herbst 2021 ergänzende Pflanzungen mit sechs der 18 in den Testpflanzungen getesteten Baumarten angelegt. Die drei Versuchsstandorte unterscheiden sich bezüglich Boden, mittlerer Jahrestemperatur und Niederschlag (Tabelle 1). An jedem Versuchsstandort wurden jeweils neun Versuchsflächen (6 m x 5 m) in drei Blöcken angeordnet, und über sechs Versuchsflächen ein mobiler Folientunnel installiert (Abbildung 1a).

Die Folientunnels kreieren ein Klima mit wärmeren Temperaturen (mittlere Erwärmung von 11-13h mittags, 50 cm über Boden: + 2 °C im Juli an allen Standorten; +5 °C im Januar in Aesch ZH und Pfeffingen BL bzw. +2°C in Apples VD) und dienen dazu, den Niederschlag zu manipulieren. Mit Hilfe einer Tropfbewässerung werden die Pflanzen einmal wöchentlich bewässert, wobei in drei der sechs Folientunnels jeweils die Regenmenge der vergangenen Woche zugefügt wird, in den übrigen 50% dieser Menge (ohne Korrektur für die Niederschlagsreduktion durch die Baumkronen). Damit entstehen drei Behandlungsvarianten: (1) drei Kontrollflächen ohne Folientunnel mit Umgebungstemperatur und -niederschlag, (2) drei Versuchsflächen mit erhöhter Temperatur und Umgebungsniederschlag, und (3) drei Versuchsflächen mit erhöhter Temperatur und reduziertem Niederschlag (Abbildung 1b). Die drei Behandlungsvarianten wurden in jedem Block zufällig einer Versuchsfläche zugeordnet. Innerhalb einer Versuchsfläche wiederum wurden 6 Pflanzquadrate eingerichtet und zufällig einer der sechs Baumarten zugeteilt (Abbildung 1c).

Im November 2021 wurden dann in jedem Pflanzquadrat 48 2-jährige Bäumchen von vier verschiedenen Herkünften (n=12 Individuen pro Samenherkunft) gepflanzt, wobei mindestens eine Samenherkunft aus einem Gebiet mit bereits heute wärmeren und/oder trockenerem Klima stammt (Tabelle 2). Bei der Atlaszeder war es nicht möglich, standardisiertes Saatgut aus dem autochthonen Verbreitungsgebiet im Atlasgebirge in Marokko und Algerien zu erwerben. Das Saatgut stammt deshalb von einem Höhengradienten entlang des Mont Ventoux in Frankreich, wo die Art seit Mitte des 19. Jahrhunderts angepflanzt wird (Courbet et al 2012). Der grösste Teil des Pflanzguts wurde in den Emme Forstbaumschulen, Wiler bei Utzensdorf, speziell für das Testpflanzungsprojekt produziert. Wenn möglich wurden die gleichen Herkünfte wie im Testpflanzungsprojekt benutzt, teilweise mussten jedoch auch abweichende Herkünfte aus anderen Forstbaumschulen bezogen werden.

Im ersten Jahr nach der Pflanzung (2022) erhielten alle Versuchsflächen mit Folientunnel die gleichen Wassermengen wie die Kontrollen. Während der Trockenperiode von Ende Juli bis Mitte August 2022 wurden alle Versuchsflächen, inklusive Kontrollflächen, bei längerer Trockenheit bewässert, um die Mortalität als mögliche Folge des Pflanzschocks gering zu halten. Danach wurden die Kontrollflächen nicht mehr bewässert und die Folientunnels erhielten entweder den natürlichen Niederschlag oder eine reduzierte Niederschlagsmenge (vgl. Behandlungsvarianten).

Nach der Pflanzung (Dezember/Januar 2021), und später jährlich im Herbst, wurde die Höhe (2022, 2023, 2024) aller lebenden Pflanzen gemessen. Im Juli 2024 wurden in Apples VD und Aesch ZH die Hälfte aller Bäume geerntet, um deren Biomasse im Alter von 5 Jahren zu bestimmen. Die Höhenangaben und der Durchmesser der geernteten Bäume stammen deshalb vom Juni 2024. Die Biomassenmessungen sind noch nicht abgeschlossen, weshalb für diesen Beitrag nur der Höhenzuwachs seit der Pflanzung ausgewertet wurde.

In allen Versuchsflächen wird die Lufttemperatur in 50 cm und 200 cm über dem Boden gemessen und alle 30 Minuten mit einem HOBO MX2301 Sensor mit integriertem Sonnenschutz aufgezeichnet.

Die Mortalitätsrate der einzelnen Baumarten als Folge der Pflanzung (2021–2022) und später der Behandlung (2022–2023, 2023–2024) wurde zuerst pro Pflanzquadrat (n=48 gepflanzte Individuen) berechnet und diese Werte anschliessend für jeden Versuchsstandort (n=3 Blöcke) gemittelt. Auf die Berechnung von Mortalitätsraten für einzelne Provenienzen wurde verzichtet, da die Individuenzahlen zu klein (n=12 pro Pflanzquadrat).

Mithilfe von gemischten linearen Modellen (engl.: Linear Mixed Effect Models, LME) wurden für jede Baumart die Effekte von Standort, Behandlungsvariante (Kontrolle, Erwärmung, Erwärmung mit reduziertem Niederschlag) und Samenherkunft sowie deren Interaktionen auf den Höhenzuwachs (cm) seit der Pflanzung geprüft (R-Statistik-Paket lmerTest). Die festen Effekte des LME-Modells umfassten Standort, Behandlungsvariante und Samenherkunft, die zufälligen Effekte umfassten die drei Blöcke innerhalb eines Standortes. Bei vielen Eichen- und Buchen-Individuen ist der Gipfeltrieb im Verlaufe des Experiments abgestorben, oft bereits im ersten Jahr als Folge des Pflanzschocks oder später infolge Trockenheit. Deshalb weisen einige Individuen einen negativen Höhenzuwachs auf.

Bereits im ersten Jahr nach der Pflanzung, waren grosse Unterschiede zwischen den Versuchsstandorten zu erkennen. Während die Mortalität auf der tiefgründigen Parabraunerde in Apples VD im Jahr nach der Pflanzung bei allen Baumarten unter 10% lag, starben auf dem Gleyboden in Aesch ZH 13% der gepflanzten Buchen und 20% aller Weisstannen. Noch grösser waren die Folgen des Pflanzschocks auf der flachgründigen Kalkbraunerde in Pfeffingen, wo 24% der Traubeneichen, 39% der Buchen, 45% der Zerreichen und sogar 50% der Weisstannen das erste Jahr nicht überlebten. In Apples VD und Aesch ZH starben in den Folgejahren nur noch wenige Bäume ab, während in Pfeffingen die Mortalitätsraten bei der Weisstanne (16 % 2022–2024), der Zerreiche (16%), der Traubeneiche (20%) und der Buche (42 %) weiterhin hoch blieben (Abbildung 2a). Im Gegensatz dazu überlebten praktisch alle Douglasien und Atlaszedern (Abbildung 2a). Die wärmeren Temperaturen in den Gewächshäusern hatten weder im ersten Jahr (Pflanzschock 2021–2022) noch später (2022–2024) einen Einfluss auf die Mortalitätsraten, auch der reduzierte Niederschlag führte an keinem Standort zu höherer Mortalität (gemischtes lineares Model: 2021–2022 Behandlung P = 0.241, Versuchsstandort x Baumart P < 0.001; 2022–2024 Behandlung P = 0.250, Versuchsstandort x Baumart P < 0.001).

Wie bei der Mortalität, gab es auch beim Höhenzuwachs riesige Unterschiede zwischen den drei Versuchsstandorten. Allein in den Kontrollflächen betrug der Höhenzuwachs seit der Pflanzung in Apples VD ein Vielfaches des Zuwachses in Pfeffingen (Abbildung 2b). Am kleinsten waren die Unterschiede bei der Douglasie (Zuwachs in Apples 2.6 x grösser als in Pfeffingen), am grössten bei den Eichen (Traubeneiche 22 x, Zerreiche 29 x). Bei der Zerreiche war der Zuwachs in Pfeffingen BL im Durchschnitt sogar negativ, d.h. die Bäumchen verloren infolge des Pflanzschocks einen grossen Teil ihres Hauptsprosses (Abbildung 2b). Dieses Phänomen trat in Pfeffingen BL auch bei der Traubeneiche und vereinzelt bei der Buche auf, im Durchschnitt zeigten jedoch beide Arten seit Versuchsbeginn einen positiven Höhenzuwachs. Die Unterschiede zwischen den Arten waren am wüchsigsten Standort in Apples VD besonders gross: während die Weisstanne drei Jahre nach der Pflanzung 20.0 cm +/-0.5 cm (Mittelwert +- Standardfehler) erreichte, hatte die Douglasie im Mittel bereits eine Stammhöhe von 139.6 cm (+/-3.5 cm). In Aesch ZH waren die Artunterschiede etwas weniger ausgeprägt (Weisstanne 20.9 cm +/-0.8 cm; Douglasie 90.8 cm +/-2.6 cm), während am trockensten Versuchsstandort in Pfeffingen im Mittel nur die Douglasien Höhen über 50 cm erreichten (69.1 +/-2.0 cm; Weisstanne 9.9 +/- 0.5 cm).

Die Auswirkungen der höheren Temperaturen ohne oder mit Reduktion des Niederschlags hatten je nach Standort sehr unterschiedliche Auswirkungen (Abbildung 3). In Apples VD profitierten alle Baumarten von den wärmeren Temperaturen, mit einem 1.2 bis 3 mal so hohen Höhenzuwachs in den erwärmten Versuchsflächen wie in den Kontrollen. Die meisten Baumarten zeigten ähnlich grosse Höhenzuwächse in den erwärmten Versuchsflächen mit reduziertem Niederschlag (Abbildung 3), nur bei der Zerreiche war der Höhenzuwachs hier etwas geringer als in den erwärmten Versuchsflächen mit normalem Niederschlag. Generell profitierten die Laubbäume (1.9 bis 3-facher Höhenzuwachs) mehr von der Erwärmung als die Nadelbäume (1.2 bis 1.3-facher Höhenzuwachs). Im Gegensatz zu Apples VD, profitierten in Aesch ZH nur noch die Douglasie und die beiden Eichen von den höheren Temperaturen in den Folientunnels mit normalem Niederschlag (Abbildung 3). Während bei der Weisstanne und der Buche kein Effekt der Erwärmung festgestellt werden konnte, war der Höhenzuwachs bei der Atlaszeder in den Folientunnels sowohl bei normalem wie bei reduziertem Niederschlag geringer als in den Kontrollen (Abbildung 3). Die Kombination von Erwärmung mit reduziertem Niederschlag führte bei der Douglasie und beiden Eichen zu einer Reduktion des Höhenzuwachs im Vergleich zur Erwärmung mit normalem Niederschlag. Der Höhenzuwachs war aber immer noch gleich gross wie in den Kontrollflächen (Abbildung 3). In Pfeffingen BL, wo die Wachstumsbedingungen bereits unter heutigen Bedingungen für alle Arten limitierend sind (Abbildung 2), waren die Auswirkungen der Erwärmung relativ klein (Abbildung 3). Diese hatte entweder einen negativen Einfluss auf den Höhenzuwachs (Douglasie), keinen Einfluss (Weisstanne, Buche, Traubeneiche), oder einen geringfügig positiven Effekt (Atlaszeder, Zerreiche). Die zusätzliche Reduktion des Niederschlags am ohnehin bereits trockenen Standort hatte kaum einen Einfluss (Abbildung 3).

Die Samenherkunft spielte im Vergleich zu den Standorten und den Klimabedingungen eine untergeordnete Rolle. Zwar konnten bei allen Arten, ausser der Zerreiche, statistische Unterschiede im Höhenwachstum zwischen einzelnen Provenienzen festgestellt werden (Abbildung 4). Aber die Variation des Höhenwachstums innerhalb der Provenienzen war bei Weisstanne, Traubeneiche und Atlaszeder gross. Sowohl bei der Weisstanne (Abbildung 4a) wie auch bei der Traubeneiche wuchsen die Bäume mit Herkunft aus einer wärmeren und trockeneren Region (Kroatien bei der Weisstanne und Bassin Parisien FR bei der Traubeneiche) etwas weniger schnell als die einheimischen.

Bei der Buche unterscheidet sich das Höhenwachstum zwischen den Samenherkünften etwas stärker, aber die Effekte unterscheiden sich zwischen den Standorten und Behandlungsvarianten (Abbildung 4b). In Apples VD und Aesch ZH erreichten die Bäumchen aus Biberist SO und diejenigen aus Kalabrien in den Gewächshäusern mit wärmeren Temperaturen die höchsten Zuwachsraten, wobei diese Unterschiede in den Kontrollflächen und in Pfeffingen BL nicht erkennbar waren.

Bei der Douglasie sind die Unterschiede zwischen den Herkünften nach drei Jahren am deutlichsten. Auf dem produktiven Boden in Apples VD sind die Unterschiede am grössten, während sie am flachgründigen, trockenen Standort in Pfeffingen ganz verschwinden (Abbildung 4c). Es fällt auf, dass die beiden europäischen Herkünfte von Biel und dem süddeutschen Bergland in Apples VD und Aesch ZH besonders von der Erwärmung der Gewächshäuser profitieren, während die Provenienzen aus dem Ursprungsgebiet der Art in Nordamerika in den Gewächshäusern nur wenig stärker wachsen als unter Kontrollbedingungen.

Die Unterschiede zwischen den drei Standorten sind bereits unter heutigen klimatischen Bedingungen beachtlich. Angesichts der andersartigen Bodeneigenschaften in Pfeffingen BL, einem Kalkboden mit hohem Skelettgehalt und geringer Wasserspeicherkapazität, sind die hohe Sterblichkeit und der geringe Höhenzuwachs, die hier bei den heimischen Baumarten gemessen wurden, nicht überraschend. Und trotzdem sind die Differenzen beeindruckend, denn durch den einmaligen Versuchsaufbau mit identischem Pflanzenmaterial an allen drei Standorten, zeigen sie direkt den enormen Einfluss von lokalem Klima und Boden. Die getesteten Baumarten gehen mit diesen Bedingungen sehr unterschiedlich um. Während am wüchsigsten Standort in Apples VD alle Baumarten ein ähnlich hohes Höhenwachstum aufwiesen, waren Pfeffingen BL nur die Douglasien einigermassen erfolgreich (Abbildung 2). Dies bestätigt sowohl Resultate aus früheren Studien wie auch Beobachtungen aus Süddeutschland und Österreich, die zeigen, dass junge Douglasien dank ihrem weitverzweigten Wurzelwerk mit vielen Feinwurzeln im Oberboden weniger unter Trockenheit und Nährstoffmangel leiden als Fichte, Buche und Eichen (Moser et al 2016; Moser et al 2021; Tabelle 2) und sich die Art deshalb an trockenen, nährstoffarmen Standorten verjüngt (Knoerzer & Reif 1996, Essl 2005). Die anderen nicht heimischen Arten in diesem Experiment, Atlaszeder und die Zerreiche, waren in Pfeffingen BL in den Kontrollflächen deutlich weniger erfolgreich als die Douglasie. Obwohl die Atlaszeder ähnlich hohe Überlebensraten aufwies, war ihr Wuchs kümmerlich. Dies ist wahrscheinlich auf den flachgründigen Boden zurückzuführen, der in Pfeffingen BL eine Tiefe von knapp 40 cm aufweist. In Frankreich, wo die Art seit Mitte des 19. Jahrhunderts zur Wiederbewaldung von gestörten Flächen im Flaumeichengürtel verwendet wird (Courbet et al 2012), zeigen Erfahrungen, dass die Atlaszeder nur dort trockentolerant ist, wo sie tief wurzeln kann. Wenn dies gegeben ist, kann sie auch an Kalkstandorten gut gedeihen. Interessanterweise hatte auch die Zerreiche, die aus wärmeren Gebieten Südosteuropas inklusive dem Tessin stammt, mit den Standortsbedingungen in Pfeffingen BL Mühe. Ihre Sterblichkeit war doppelt so hoch wie die der Traubeneiche und der Höhenzuwachs war im Mittel kleiner. Dieses Muster konnte auch an den Standorten Apples VD und Aesch ZH beobachtet werden. Die Zerreiche gilt zwar als trockentoleranter als die Stieleiche (Quercus robur; Kostić et al 2022; Tabelle 2), aber zumindest in jungen Jahren scheint sie nicht besser mit wärmeren Temperaturen und Trockenheit umgehen zu können als die Traubeneiche. Die Fähigkeit zum Stockausschlag ermöglicht es beiden Eichen jedoch, trotz geringem Höhenwachstum auch unter widrigen Bedingungen zu überleben. Generell sollten anfängliche Unterschiede im Höhenwachstum von Baumarten vorsichtig interpretiert werden, da die artspezifischen Unterschiede beträchtlich sind. Eine Pionierart mag zuerst in oberirdisches Wachstum investieren, während eine Klimax- oder Schattenbaumart wie die Tanne zuerst ein stabiles Wurzelwerk etabliert.

Die hohe Sterblichkeit der Buche in Pfeffingen BL, die auch in den Jahren nach der Pflanzung anhielt, bestätigt, dass es die Buche in tiefen Lagen, auf Böden mit geringer Wasserspeicherkapazität und grossen Öffnungen in Zukunft an ihre Grenzen stösst. Solange sie sich in einem intakten Bestand unter Schirm verjüngen kann, funktioniert das nach wie vor bestens (Scherrer et al 2023), doch wenn ein Bestand durch Störungen wie Windwurf, Waldbrand oder Hitze und Trockenheit, wie im Sommer 2018 und 2022 (Frei et al 2022), gestört wird, dürfte eine erfolgreiche Verjüngung an trockeneren Standorten schwieriger werden. Diese Konsequenzen werden auch mit Verbreitungsmodellen vorausgesagt (z.B. Gessler et al 2024). Allerdings legen die Resultate aus Apples VD und Aesch ZH nahe, dass sich die Buche im Mittelland auf gut versorgen Standorten weiterhin verjüngen wird. Ein vollständiger Rückzug dieser Art weg vom Mittelland in höhere Lagen, wie ihn gewisse Modelle suggerieren, scheint dank der Vielfalt von Bodeneigenschaften und Topographie in tiefen und mittleren Lagen mittelfristig unwahrscheinlich. Diese Differenzen zwischen Modell- und Experimentresultaten dürften u.a. darauf zurückzuführen sein, dass Modelle die kleinräumige Variabilität der Landschaft nicht exakt abbilden können und die entscheidende Rolle von Bodeneigenschaft nach wie vor ignoriert wird.

Bei wärmeren Temperaturen wuchsen alle Baumarten schneller und höher, solange Wasser und Nährstoffe nicht limitierend waren, wie am Standort in Apples VD. Auf diesem tiefgründigen Standort beeinträchtigte selbst eine Reduktion des Niederschlags um 50% das Höhenwachstum der jungen Bäume kaum (Abbildung 3). Aber auch bei den Behandlungseffekten zeigt sich der grosse Einfluss der Standortsbedingungen. In Aesch ZH war der Temperaturanstieg allein zwar noch wachstumsfördernd, doch die gleichzeitige Reduktion des Niederschlags führte bei den meisten Baumarten zu einem Rückgang des Höhenwachstums. Demgegenüber war das Wachstum in Pfeffingen BL, wo das Wasser limitiert und damit die Nährstoffaufnahme reduziert ist, bereits in den Kontrollflächen so gering, dass weder Erwärmung noch Niederschlagsreduktion die Wachstumsleistung nennenswert beeinflussten. Die Standorteigenschaften, und insbesondere die Bodeneigenschaften, werden also auch in Zukunft die wichtigste Entscheidungsgrundlage für die Wahl eines geeigneten Baumartenportfolios bleiben. Wo bereits heute gute Wachstumsbedingungen herrschen, werden sich die heimischen Baumarten noch länger gut verjüngen. Allerdings steigt bei höheren Temperaturen auch die Verdunstungsrate, womit die Böden schneller austrocknen. Auch andere Faktoren können die Entwicklung einer Baumart beinträchtigen. Im Falle der Weisstanne zum Beispiel der Weisstannenborkenkäfer (Pityokteines curvidens), der bei höheren Temperaturen während einer längeren Zeit im Jahr aktiv ist und sich in Jahren mit ausgeprägter Trockenheit schneller vermehrt (Blaser 2022). An kargen Standorten, wo nicht nur die Buche von hoher Mortalität betroffen sind, sondern auch Traubeneichen und Weisstannen viele Ausfälle und ein geringes Wachstum verzeichneten, ist eine allmähliche Anpassung der Baumartenzusammensetzung bereits heute in Betracht zu ziehen. Ob die Fitness dieser einheimischen Baumarten durch Einbringen von Samenherkünften aus bereits heute wärmeren und/oder trockeneren Gebieten in Süd- und Osteuropa aktiv verbessert werden könnte, scheint angesichts unserer Resultate weiterhin unklar. Zwar kann so der Genpool erweitert und die natürliche Anpassung der Art an die zukünftigen Bedingungen eines Standortes gefördert werden, aber es ist nicht zu erwarten, dass dies den Verjüngungserfolg drastisch erhöht. Denn die Unterschiede im Höhenwachstum zwischen den Samenherkünften waren gering und vor allem an den tiefgründigeren Standorten feststellbar, wo sich auch die heimischen Provenienzen problemlos verjüngen (Abbildung 4).

Von den getesteten exotischen Baumarten scheint sich an kargen Standorten nur die Douglasie auch unter zukünftigen klimatischen Bedingungen erfolgreich verjüngen zu können. Bei der Douglasie sticht die Provenienz aus dem süddeutschen Bergland hervor, die oft besonders grosse Höhenzuwächse aufwies. Interessanterweise wuchsen unter wärmeren Bedingungen sowohl in Apples VD wie auch in Aesch ZH die zwei europäischen Samenherkünfte schneller als diejenigen aus dem ursprünglichen Verbreitungsgebiet in Nordamerika. Die Atlaszeder war die einzige Art, die in Aesch ZH unter der Erwärmung gelitten hatten, insbesondere wenn diese in Kombination mit Trockenheit stattfand. Dies dürfte wie in Pfeffingen BL auf die Beschaffenheit des Bodens zurückzuführen sein, der in Aesch ZH eine Lehmschicht enthält, die verhindert, dass die Wurzeln der Atlaszeder in die Tiefe vordringen können. Dies deutet darauf hin, dass die Atlaszeder vor allem für Gebiete geeignet ist, die während der Eiszeit kaum vergletschert waren. Erfahrungen aus Frankreich zeigen überdies, dass diese Baumart bei Hitze Mühe bekundet (Courbet et al 2012). Sie wird in Frankreich deshalb nur für Lagen über 400 m ü. M. empfohlen und dürfte auch bei uns in tiefen Lagen bald an ihre Grenzen stossen. Ähnliche Befürchtungen gibt es auch bei der Douglasie, die in der Schweiz im letzten Jahrhundert vor allem an gutwüchsigen Standorten angepflanzt wurde (Frei et al 2021). In Deutschland wurde in tieferen Lagen festgestellt , dass die Douglasie bei Hitze ihr Dickenwachstum stärker reduziert als Waldföhre, Buche und Traubeneiche (Enderle et al 2024). Es bleibt also fraglich, ob diese Art an extremen Waldstandorten der Tieflagen für ein zukünftiges Klima gewappnet ist.

Die Auswirkungen von steigenden Temperaturen und vermehrter Trockenheit auf die Waldverjüngung in tiefen Lagen hängen stark von den Bodeneigenschaften eines Standortes ab. Auf tiefgründigen, heute nicht wasserlimitierten Böden der Tieflagen werden sich Weisstanne, Buche und Traubeneiche auch in Zukunft verjüngen können, während an kargen Standorten auch heute nicht-heimische Arten wie die Douglasie in Betracht gezogen werden sollten. Während die Douglasie an allen drei Standorten gut anwuchs, hatte die Atlaszeder auf flachgründigem Boden und am Standort mit einer schwer durchringbaren Lehmschicht (Pseudovergleyung) Mühe. Auch die südosteuropäische Zerreiche konnte weder unter heutigen Bedingungen noch unter wärmeren Bedingungen in den Gewächshäusern mit der heimischen Traubeneiche mithalten. Dass die Verjüngung der heimischen Baumarten an kritischen Standorten mit Provenienzen aus bereits heute wärmeren und trockeneren Gebieten ausserhalb der Schweiz deutliche verbessert werden kann, scheint aufgrund der Resultate dieser Studie unwahrscheinlich. Für eine abschliessende Beurteilung der Eignung einzelner Baumarten und Provenienzen in einem zukünftigen Klima ist es noch zu früh und die Beobachtung von deren Entwicklung über einen längeren Zeitraum sicher sinnvoll.

An die Waldbesitzer der drei Versuchsstandorte: den Kanton Waadt, die Holzkorporation Aesch ZH, sowie die Bürgergemeinde Aesch BL (Pfeffingen BL), die uns die Waldflächen zur Verfügung stellen und unser Vorhaben unterstützt haben. An Marc-André Silva, Inspecteur des forêts de 15ème arr., Holzkorporation Aesch und Forstrevier Angenstein, die uns immer wieder tatkräftig unterstützen. An alle Mitarbeitenden, Praktikantinnen und Praktikanten, Zivildienstleistenden, MSc- und BSc-Studierenden, die beim Aufbau, Unterhalt und den Messungen enthusiastisch mitgeholfen haben.