Waldverjüngung nach waldbaulichem Eingriff: erste Entwicklungen in hochmontanen Gebirgsnadelwäldern

Naturverjüngung ist ein Kernelement des adaptiven Waldbaus: Sie fördert die Baumartenvielfalt, sichert die Bestandeserneuerung und stärkt – durch die Bereitstellung vielfältiger Strukturen – die Resilienz gegenüber Störungen. Damit trägt sie wesentlich zur Anpassungsfähigkeit an den Klimawandel, zum Schutz vor Naturgefahren und zu einer nachhaltigen Bewirtschaftung bei (Brang et al 2016; Hobi et al 2025). Die Verjüngungsprozesse werden stark durch die Variabilität lokaler Wuchsbedingungen und durch das Vorkommen und die variable Samenproduktion beeinflusst; daher wirkt die Naturverjüngung oft zufällig. Tatsächlich ist sie jedoch das Ergebnis komplexer Wechselwirkungen zwischen Wuchsbedingungen und Bewirtschaftungsgeschichte. In der Schweiz führten Kahlschlagverbote und nachfolgende Aufforstungen – kombiniert mit extensiven Bewirtschaftungsformen wie der Gebirgsplenterung – zu vorratsreichen, lichtarmen Nadelwäldern, die besonders anfällig für abiotische und biotische Störungen sind (Brändli et al 2020; Bottero et al 2023; Thürig et al 2025).

In Gebirgsnadelwäldern verläuft die Naturverjüngung häufig langsam. Dies aufgrund kühler, nährstoffarmer Standortbedingungen, der starken Abhängigkeit von günstigen Mikrohabitaten sowie hoher Wildschäden. Sie weist daher eine geringe Deckung und ein räumlich geklumptes Auftreten auf (Kupferschmid & Brang 2010). Aufgrund dieser Besonderheiten wurde insbesondere für den Schutzwald noch vor drei Jahrzehnten «ein erhöhtes Risiko von Überalterung, Stabilitätsverlust und zunehmender Katastrophenanfälligkeit» prognostiziert (Ott et al 1991). Spätere Analysen zu fichtendominierten Gebirgswäldern bestätigten diese Einschätzung anhand statistischer Modellierungen (Brang & Duc 2002). Mit dem fortschreitenden Klimawandel rückt die Naturverjüngung noch stärker in den Mittelpunkt. Ihre Bedeutung für einen erfolgreichen adaptiven Waldbau wird zunehmend kritisch diskutiert – insbesondere dann, wenn klimarelevante, zukunftsfähige Baumarten im Samenpool fehlen (Scherrer et al 2023) oder biologische Hemmnisse wie Konkurrenz und Verbiss die Etablierung erschweren (Kalt et al 2021; Kupferschmid 2025). Vor diesem Hintergrund gewinnt die Frage weiter an Bedeutung, inwiefern gezielte waldbauliche Massnahmen die ökologischen Bedingungen so verbessern können, dass sie die Naturverjüngung positiv beeinflussen.

Aus waldbaulicher Sicht kann bereits etablierte Vorverjüngung die Wiederbewaldung beschleunigen – sowohl nach natürlichen Störungen als auch nach gezielten Eingriffen (Schwitter et al 2015). Es bleibt jedoch weiterhin unklar, wie viel Vorverjüngung und welche Baumartenzusammensetzung erforderlich ist, welche Schäden dabei noch toleriert werden können und wie lange die günstigen Bedingungen für die Verjüngung nach einem Verjüngungshieb anhalten. Zudem fehlen belastbare Daten zum Wachstum und zur Mortalität verschiedener Baumarten im Verjüngungsstadium unter unterschiedlichen Eingriffsstärken (Brang et al 2017; Stritih et al 2025). Fehlen solche Grundlagen, bleibt auch die Modellierung der Walddynamik unvollständig und mit erheblichen Unsicherheiten behaftet (Díaz‐Yáñez et al 2024).

Im Jahr 2020 startete an zehn Standorten in den Schweizer Alpen das Projekt «Gebirgswaldverjüngung», das langfristig Grundlagen für die waldbauliche Förderung der Naturverjüngung unter unterschiedlichen Umweltbedingungen erarbeiten soll. Der Fokus liegt auf hochmontanen Fichten- und Tannen-Fichten-Beständen, die an manchen Lagen wichtige Schutzfunktionen erfüllen. Im Zentrum des Projekts steht die Frage, wie Verjüngungshiebe unterschiedlicher Stärke die natürlichen Verjüngungsprozesse beeinflussen. Wir gehen davon aus, dass sowohl Umweltfaktoren (z.B. Standort, Klima), Bestandesstruktur und geeignete Mikrostandorte entscheidend für die Verjüngungsdynamik sind. Durch gezielte waldbauliche Massnahmen (insbesondere über Lichtangebot bzw. die Eingriffsstärke) können die Menge und die Struktur der Verjüngung so beeinflusst werden, dass klimafitte Mischbaumarten deutlich stärker beteiligt sind. Langfristig wird zudem untersucht, wie sich Schäden (einschliesslich Verbiss) auf die Verjüngungsdynamik auswirken, insbesondere unter wärmeren und/oder trockeneren Wuchsbedingungen.

Diese erste Fachpublikation aus dem Projekt «Gebirgswaldverjüngung» gibt einen Überblick über das Versuchsdesign und die angewandten Methoden und verfolgt zwei Hauptziele:

Die Verjüngungssituation kurz nach dem waldbaulichen Eingriff bildet dabei den Ausgangspunkt für die langfristige Entwicklung der Naturverjüngung.

Die sechs am Projekt beteiligten Kantone (Bern, Graubünden, St. Gallen, Uri, Waadt und Wallis) meldeten bis Anfang 2020 insgesamt 40 potenziell geeignete Bestände, aus denen 10 ausgewählt wurden (Abbildung 1a). Die Auswahl erfolgte nach den folgenden Kriterien: breites Spektrum an Standorten und Höhenlagen, variabler Tannenanteil, möglichst homogene Bestandesstruktur, waldbaulich umsetzbare Entnahmen von 20–30% der Grundfläche. Bestände, in denen in den letzten 20 Jahren waldbauliche Eingriffe zur gezielten Verjüngung oder zur Erhöhung der Bestandesstabilität durchgeführt wurden, blieben unberücksichtigt.

Die ausgewählten Bestände befinden sich ausschliesslich in Fichten- bzw. Tannen-Fichten-Wäldern der Schweizer Alpen und sind jeweils 1.2–1.5 ha gross. Die Höhenlagen der zehn Versuchsflächen reichen von 850 m ü.M. (Sagogn) bis auf 1600 m ü.M. (Rougemont) mit Expositionen von Ost über Nord bis West, wodurch ein breiter Klimagradient repräsentiert ist (Tabelle 1). Der Ariditätsindex nach de Martonne (DMI; Maliva & Missimer 2012) weist auf warm-trockene (DMI <60; Visp, Albula, Sagogn), mässig trockene (Lauterbrunnen, Rougemont) sowie feuchte bis kühl-feuchte Klimaregionen (DMI >90; Ormont-Dessus, Lostallo, Pfäfers, Flüelen, Wildhaus) hin (Tabelle 1). Die Waldstandorte reichen von sauren Heidelbeer-Tannen-Fichtenwäldern (46) bis zu basischen Erika-Fichtenwäldern mit Tanne (53*Ta). Am häufigsten vertreten ist der typische Hochstauden-Tannen-Fichtenwald (50) (Tabelle 1). Alle zehn Versuchsflächen wurden für 25 Jahre vertraglich gesichert und zu Anfang der Studie nach ertragskundlichen Kriterien eingerichtet (Forrester et al 2021).

Zur Untersuchung des waldbaulichen Einflusses auf die Naturverjüngung wurden 2021–2023 auf allen Versuchsflächen Verjüngungshiebe nach definierten Eingriffsstärken durchgeführt. Ein Drittel jeder Fläche blieb unbehandelt (Kontrolle), während auf den übrigen zwei Dritteln Eingriffe vorgenommen wurden: zur Hälfte je mit schwacher (15–20% Grundflächenentnahme) und starker Entnahme (25–30%; Abbildung 1b). Ziel dieser Eingriffe war es, über die gesamte Versuchsfläche hinweg einen Lichtgradienten zu schaffen, um die Etablierung von Baumarten mit unterschiedlichen Lichtansprüchen zu fördern.

Die Anzeichnung erfolgte in Zusammenarbeit mit den Revierförstern unter Berücksichtigung von Randeffekten und Bestandesstabilität. Die Eingriffe orientierten sich an gängiger forstlicher Praxis und wurden vorwiegend im Herbst und im Winter durchgeführt. Abweichungen von den Vorgaben traten auf drei Flächen auf, etwa aufgrund des Schutzwaldstatus (Pfäfers) oder von Borkenkäferschäden (Wildhaus, Lostallo). Die Holzernte erfolgte je nach Gelände mit Helikopter, Seilkran oder Bodenzug (Nikolova et al 2025).

Die Bestandesaufnahmen erfolgten vor den Eingriffen (2020–2023) auf der gesamten Versuchsfläche (Abbildung 1b), wobei alle lebenden und toten Bäume mit Brusthöhendurchmesser (BHD) ≥4 cm aufgenommen wurden. Erfasst wurden Baumart, BHD und Position. Bei einem repräsentativen Teil der Bäume wurden zudem Höhe, Durchmesser in 7 m Höhe und Kronenlänge vermessen, um den Vorrat (in m³/ha) zu berechnen. Anzahl und Anteil der Baumarten im Bestand wurden auf Basis der Grundfläche ermittelt. Direkt nach den Verjüngungseingriffen (2021–2023) wurde eine Aushiebsinventur durchgeführt, bei der die entnommenen Bäume, der Status der verbleibenden Bäume (lebend/tot) sowie Rücke- und Fällschäden dokumentiert wurden. Auf diese Weise konnte auch die tatsächliche Eingriffsstärke bestimmt werden.

Die Verjüngungs- und Mikrostandortaufnahmen erfolgten in einem systematischen Stichprobenraster (Abbildung 1b) – sowohl vor dem Eingriff (Inventur 1: 2020–2023) als auch zwei bis drei Jahre danach (Inventur 2: 2023–2025). Auf jeder Versuchsfläche wurden 36–54 Probeflächen in drei konzentrischen Kreisen mit Flächen von 10 m², 20 m² und 50 m² dauerhaft eingerichtet. In jeder Probefläche wurde die Anzahl der Verjüngungsindividuen pro Baumart in vier Grössenklassen erfasst: Ansamung (>1 Jahr bis <10 cm Höhe, im 10-m²-Kreis), Anwuchs (10–39 cm, im 20-m²-Kreis), Aufwuchs (40–129 cm, im 50-m²-Kreis) und Nachwuchs (≥130 cm Höhe mit <4 cm BHD, im 50-m²-Kreis; Abbildung 1c). Die Stammzahlen wurden auf Hektarwerte hochgerechnet.

Innerhalb jeder Probefläche wurden an zwölf Rasterpunkten (grüne Punkte, Abbildung 1c) Mikrostandortmerkmale als Präsenz/Absenz erfasst: Verjüngung nach Baumart und Grössenklasse, Substrattyp (acht Kategorien: Mineralerde, Streu, Fels/Steine, Baumstumpf, liegendes Moderholz, Wurzelteller, Asthaufen, anderes), Bodenvegetation (zwölf Kategorien: Hochstauden, Farne hoch, niedrige Farne/Kraut, Reitgras/Süssgräser, Brombeere, Himbeere, Zwergsträucher, andere Sträucher, Sauergräser, Oxalis/Bärlapp, keine Vegetation, andere Vegetation) sowie Moospräsenz (ja/nein). Für jede Probefläche wurde der durchschnittliche prozentuale Deckungsgrad der Verjüngung, der Substrat- und Vegetationstypen sowie von Moos über die zwölf Rasterpunkte gemittelt. An vier Punkten pro Probefläche (gelbe Kreise, Abb. 1c) wurden mit einem Solariskop die direkte und die diffuse Sonnenstrahlung gemessen (Behling 2018). Die Werte geben die Lichtverfügbarkeit relativ zur Freilandstrahlung an (0% = kein Licht, 100% = volle Einstrahlung).

Die Bestandes- und Verjüngungsdaten wurden mit zwei an der Eidgenössischen Forschungsanstalt WSL entwickelten Java-Applikationen erhoben (Schneider 2023, Schneider et al 2023) und anschliessend in eine speziell für dieses Projekt entwickelte PostgreSQL-Datenbank importiert.

Für die Analyse der Einflussgrössen auf die Vorverjüngung (Hauptziel 1) haben wir einen Ansatz gewählt, der mehrere Merkmale der Verjüngung gleichzeitig berücksichtigt (representational difference analysis [RDA]; oder auch Redundanzanalyse). Dazu wurden vier Zielgrössen gemeinsam analysiert: (1) Stammzahl von Ansamung und Anwuchs, (2) Stammzahl von Aufwuchs und Nachwuchs, (3) Deckungsgrad über alle Höhenklassen und (4) mittlere Baumlänge der Verjüngung über alle Höhenklassen. Diese vier Zielgrössen wurden zu einer gemeinsamen Datenmatrix zusammengeführt, die in den weiteren Analysen den «Verjüngungszustand» beschreibt.

Wir wollten verstehen, wie stark vier Gruppen von Einflussfaktoren – Bestand/Licht, Mikrostandorte, Standortfaktoren und Verbiss/Schäden – den Verjüngungszustand erklären. Dafür haben wir eine Analyse zur Aufteilung der erklärten Varianz genutzt (R-Funktion «varpart»). Diese Methode zeigt, wie viel der beobachteten Unterschiede durch jede Faktorengruppe einzeln und in Kombination erklärt werden kann. Nach dem Entfernen von miteinander stark korrelierenden Variablen blieben 36 Prädiktoren übrig (Tabelle 2). Alle Auswertungen und Grafiken wurden in R 4.4.3 (R Core Team 2025) erstellt.

Die Analyse der Veränderung der Verjüngungsstammzahlen zwischen den beiden Inventuren (Hauptziel 2) konzentrierte sich auf sechs Fokusbaumarten (Fichte, Tanne, Buche, Bergahorn, Vogelbeere, Mehlbeere); alle weiteren Arten wurden den beiden Kategorien «Übriges Nadelholz» und «Übriges Laubholz» zugeordnet. Insgesamt wurden so acht Baumartengruppen gebildet. Veränderungen der Verjüngungsstammzahlen zwischen Inventur 1 und 2 wurden für jede Höhenklasse bzw. Baumartengruppe und für beide Behandlungsvarianten (Kontrolle, Eingriff) mittels paarweiser Wilcoxon-Vorzeichen-Rang-Tests (Wilcoxon 1945) geprüft. Es wurden jeweils die Mittelwerte der zehn Versuchsflächen verglichen. Zusätzlich wurden die Anteile der acht Baumartengruppen zwischen den beiden Eingriffsvarianten sowie zwischen den zwei Inventuren grafisch dargestellt.

Die Grundfläche der Ausgangsbestände variierte von 40 m²/ha bis 63 m²/ha (Tabelle 1), der Vorrat von 414 m³/ha bis 984 m³/ha. Die Bestände wurden überwiegend von Fichte und Tanne geprägt: In fichtendominierten Beständen erreichte die Fichte bis zu 99% Basalflächenanteil, in tannendominierten erreichte die Tanne bis zu 75%. Andere Baumarten lagen je nach Standort bei 0–15%. Die Anzahl der Baumarten im Bestand variierte zwischen fünf und acht, lag jedoch überwiegend bei fünf oder sechs. Da die Versuchsflächen unterschiedliche Grössen aufwiesen, dienen die Angaben zur Baumartenanzahl lediglich als grobe Orientierung.

Die Stammzahlen der Gesamtverjüngung lagen vor dem Eingriff bei rund 35 000 N/ha – davon ca. 27 000 N/ha in der Ansamung, 7000 N/ha im Anwuchs, 1000 N/ha im Aufwuchs und etwas über 100 N/ha im Nachwuchs (Tabelle 3). Die stammzahlreichste Baumart in der Inventur 1 war die Tanne (10 000–15 000 N/ha), gefolgt von Fichte (7000–11 000 N/ha) und Vogelbeere (5000–8000 N/ha) (Tabelle 3). Bergahorn und Mehlbeere waren mit rund 1000 N/ha selten vertreten, während Buche sowie übrige Nadel- und Laubbäume nur geringfügig vorkamen (50–200 N/ha).

Die in den vier Gruppen von Einflussfaktoren enthaltenen Prädiktoren (Tabelle 2) werden in der vorliegenden Studie nicht separat dargelegt, sie bieten jedoch eine Basis für die Interpretation der Resultate. Die Analyse zeigt, dass bei Fichte und Tanne die vier Gruppen von Einflussfaktoren zusammen rund ein Viertel bis knapp ein Drittel des Verjüngungszustandes erklären (adj. R² = 0.25–0.28; Abbildung 2). Bei der Fichte entfiel der grösste Anteil auf Bestand und Lichtverhältnisse (adj. R² = 0.09), gefolgt von Mikrostandorten (0.05). Standortfaktoren spielten eine deutlich kleinere Rolle (0.02). Ein ähnliches Bild ergab sich für die Tanne, jedoch mit insgesamt etwas höheren Werten: Bestand/Licht erklärten 0.13, Mikrostandorte 0.02 und Standortfaktoren 0.03 des adj. R². Die Analyse der Überschneidungen zwischen den Faktorgruppen zeigt, dass sich die Effekte von Bestand/Licht und Mikrostandorten teilweise überschneiden. Das heisst: Beide Faktoren wirken oft gemeinsam (jeweils adj. R² = 0.07 bei beiden Baumarten). Nur Verbiss/Schäden wirkten unabhängig von den anderen Faktoren, allerdings mit geringem Einfluss (adj. R² = 0.02 bei Fichte bzw. 0.01 bei Tanne).

Die Stammzahl der Gesamtverjüngung war in Inventur 2 mehr als 10% niedriger als in Inventur 1, die Abnahme war jedoch nur in der Kontrolle signifikant (Kontrolle −11%, p < 0.01; Eingriff −13% [n.s.]; Tabelle 3). Nach Grössenklassen zeigten sich folgende Muster: In der Ansamung sank die Stammzahl in der Inventur 2 um 19% in der Kontrolle (p < 0.01) und um 17% (n.s.) auf den Eingriffsflächen. Im Anwuchs stieg die Stammzahl auf den Kontrollflächen signifikant um 17% (p < 0.05), während sie auf den Eingriffsflächen unverändert blieb. Im Aufwuchs nahm die Stammzahl mit rund 10% bei beiden Varianten zu, was allerdings nicht signifikant war. Im Nachwuchs stieg die Stammzahl in der Kontrolle um 10%, während sie in der Eingriffsvariante um rund 20% zurückging. Aufgrund der hohen Variabilität zwischen den Versuchsflächen (Tabelle 3) waren diese diametral verlaufenden Veränderungen im Nachwuchs jedoch nicht signifikant.

Die Stammzahlen von Fichte und Tanne nahmen von Inventur 1 zu Inventur 2 in beiden Behandlungen ab (Tabelle 3). Der Rückgang war bei beiden Baumarten in der Kontrollvariante signifikant (−20% Fichte, p < 0.01 / −22% Tanne, p < 0.05; Tabelle 3). In der Eingriffsvariante war der Rückgang bei der Tanne doppelt so stark wie bei der Fichte (−15% Fichte, n.s. / −31% Tanne, p < 0.05). In der Kontrolle fand jedoch beim Bergahorn und der Vogelbeere eine Zunahme statt – bei Letzterer erhöhte sich die Stammzahl signifikant (p < 0.05) um rund 30%. Der Anstieg bei der Mehlbeere (rund 10%) und beim übrigen Laubholz (rund 100%) war in der Eingriffsvariante signifikant (p < 0.05).

Die Veränderungen des Anteils an der Gesamtstammzahl zwischen den beiden Inventuren wurde durch die Dynamik der kleinsten Verjüngungspflanzen getrieben. Die Abnahmen bei Fichte und Tanne sind hauptsächlich auf die Ansamung und den Anwuchs zurückzuführen (Abbildung 3). Im Aufwuchs und im Nachwuchs nahmen beide Baumarten tendenziell am Anteil der Gesamtverjüngung zu. In der Kontrollvariante dominierten Bergahorn und Buche zunehmend mit steigender Grössenklasse: Ihr Anteil im Nachwuchs lag zunächst bei über 30% und stieg in der zweiten Inventur auf rund 40%, womit Bergahorn und Buche innerhalb der Laubbaumarten im Nachwuchs am zahlreichsten waren. In der Eingriffsvariante war die Vogelbeere bei den Laubbaumarten am zahlreichsten über alle Grössenklassen und Inventuren hinweg.

Die Verjüngungshiebe in unserer Studie wurden in vorratsreichen Beständen durchgeführt, die sich mit einer Basalfläche von rund 55 m²/ha in der Phase des starken Baumholzes befinden. Zudem wurden in den Beständen seit mehr als 20 Jahren keine Eingriffe mehr vorgenommen. Diese extensive Bewirtschaftung führte zu Lichtverhältnissen, die durch etwa 10% direkte und 12% diffuse Sonnenstrahlung charakterisiert sind. Unter solchen Bedingungen ist nur ein langsames, lichtlimitiertes Höhenwachstum von Schatten- bzw. Halbschattenbaumarten wie Buche, Tanne und Fichte zu erwarten (Ambs et al 2024). Die zentrale Rolle des Faktors Licht zeigt sich auch deutlich in den Ergebnissen der multivariaten Analyse: Bestandes- und Lichtparameter erklärten den grössten Anteil der Variation der Vorverjüngungsmerkmale. Dies unterstreicht, wie stark strukturelle und lichtbezogene Bedingungen die Etablierung der Vorverjüngung von Fichte und Tanne in solchen Beständen beeinflussen.

Auch die Mikrostandortparameter trugen substanziell zur erklärten Variation der Tannen- und Fichtenvorverjüngung bei. Dass insgesamt rund 20% der Kleinstandorte aus Mikroerhebungen, Baumstümpfen, Wurzeltellern, liegendem Totholz (vorwiegend in den fortgeschrittenen Zersetzungsstufen 2 bis 4) und Mineralboden bestehen, unterstreicht diesen Befund. Denn dabei handelt es sich überwiegend um verjüngungsgünstige Mikrostandorte. Der hohe Anteil gemeinsamer erklärter Varianz zwischen Bestandes-/Lichtvariablen und Mikrostandortfaktoren deutet allerdings darauf hin, dass Letztere teilweise waldbaulich beeinflussbar sind. Das ist plausibel, da Eingriffe wie Durchforstungen oder Baumentnahmen stets Veränderungen des Mikroreliefs, der Bodenvegetation oder des Totholzangebots nach sich ziehen und so neue Keim- und Etablierungsnischen schaffen (Nikolova et al 2025a). Im Vergleich dazu war in unserer Analyse der Einfluss der Standortfaktoren und von Verbiss/Schäden auf die Vorverjüngung von Tanne und Fichte deutlich kleiner, was wahrscheinlich auf grosse ökologische Unterschiede zwischen den einzelnen Versuchsflächen zurückzuführen ist. Dies spiegelt sich auch darin wider, dass der Anteil Pflanzen mit verbissbedingten Schäden mit rund 25% sogar etwas unter jenem mit anderen biotischen oder abiotischen Schadensarten (Gipfelbruch, Gipfeldürre, Schneeschimmel, schüttere Krone, Insektenfrass) von etwa 30% liegt. Die spezifische Rolle der einzelnen Schadensarten bei verschiedenen Verjüngungsparametern wird in einer Folgepublikation analysiert. Der geringe Einfluss von Verbiss/Schäden ist allerdings vorsichtig zu interpretieren, da die verschwundenen Sämlinge (z.B. durch Totverbiss oder Schneegleite) zwischen beiden Inventuren unberücksichtigt blieben, was zur Unterschätzung des Verbiss/Schäden-Einflusses führt. Die Aussagekraft der Resultate ist durch den hohen unerklärten Varianzanteil (Residual >0.7) eingeschränkt, was jedoch auch für andere vergleichbare RDA-basierte Analysen mit Verjüngungsdaten typisch ist (Residual >0.8; Jaloviar et al 2020).

Der Vergleich der multivariaten Analyse zwischen Fichte und Tanne verdeutlicht die höhere Abhängigkeit der Fichtenverjüngung vom Mikrostandort. Es ist bekannt, dass die Fichtenverjüngung in hochmontanen und submontanen Lagen besonders auf erhöhte Mikrostandorte wie Wurzelaufwürfe und Moderholz angewiesen ist, um der dort häufig konkurrierenden Schlagvegetation zu entkommen (Brang et al 2017; Kalt et al 2021). Auf unseren Versuchsflächen reagierte die Verjüngung der Tanne deutlich sensibler auf Bestandes- und Lichtverhältnisse als jene der Fichte. Eine plausible Erklärung ist, dass die Tannenverjüngung in den überwiegend fichtendominierten Beständen (8 von 10 Flächen) stark vom Tannenanteil im Hauptbestand abhängt (Klopcic & Boncina 2011). Diese These wird durch die starke Variation des initialen Tannenanteils zwischen den zehn Versuchsflächen – von 0 bis 75% – gestützt.

In der zweiten Inventur nahm die Stammzahl der Gesamtverjüngung sowohl in den Kontroll- als auch auf den Eingriffsflächen ähnlich stark ab, was frühere Studien bestätigt, die den raschen Rückgang anfänglich dichter Sämlingskohorten zeigen (Frei et al 2025; Unkule et al 2022).

Trotz des ähnlichen Gesamttrends zeigten die Varianten unterschiedliche Entwicklungen in Baumartenzusammensetzung und Grössenklassenverteilung: In der Kontrollvariante nahm die Ansamung zwischen den beiden Inventuren ab, während die Anzahl der Pflanzen im Anwuchs zunahm. Das ist ein Hinweis auf geringen Sameneintrag oder Keimung und erfolgreichen Einwuchs in höhere Grössenklassen. Auf den Eingriffsflächen blieb dieser Einwuchs weitgehend aus, und zusätzlich gingen dort die Stammzahlen im Nachwuchs zurück, während sie in den Kontrollflächen im gleichen Zeitraum eher zunahmen.

Die Grössenklassenanteile der beiden Hauptbaumarten Tanne und Fichte zeigten in beiden Eingriffsvarianten ein ähnliches Muster: Der Tannenanteil verringerte sich zwischen Ansamung und Anwuchs um deutlich mehr als die Hälfte und stabilisierte sich im Nachwuchs bei rund 15–20%. Parallel dazu nahm der Fichtenanteil in beiden Varianten in den höheren Grössenklassen entsprechend zu. Deutliche Unterschiede zeigten sich jedoch bei den Laubbaumarten. In der Kontrollvariante nahmen die Anteile von Bergahorn und Buche mit zunehmender Pflanzengrösse deutlich zu. In den Eingriffsflächen hingegen blieb die Vogelbeere über alle Grössenklassen hinweg die zahlreichste Laubbaumart; lediglich der Bergahorn nahm leicht zu, während die Buche dort kaum an Bedeutung gewann. Der erhöhte Gesamtanteil von Bergahorn und Buche im Nachwuchs bestätigt ihre Konkurrenzstärke unter den dunklen Wuchsbedingungen in der Kontrollvariante. Eine detaillierte Analyse der holzereibedingten Schäden zeigte zudem, dass insbesondere die kleinsten Tannen, Fichten und Buchen die höchsten Verluste verzeichneten (Nikolova et al 2025b). Die höchsten Überlebensraten nach Holzschlag wiesen hingegen Vogelbeere und Bergahorn auf, was sich in unserer Studie in deren hohen Anteilen vom Aufwuchs bis in den Nachwuchs widerspiegelt.

Mit zunehmender Pflanzengrösse ist aufgrund der zunehmenden Beschattung innerhalb der Verjüngungsschicht mit licht- und konkurrenzbedingter Mortalität zu rechnen – und zwar sowohl bei lichtbedürftigen Baumarten als auch bei vitalitätsschwachen Individuen (Grassi & Bagnaresi 2001; Dănescu et al 2018). Diese erklärt, weshalb auch in den Kontrollflächen die Stammzahlen mit zunehmender Grösse abnahmen und der Anteil schattentoleranter Arten wie Buche und Bergahorn anstieg. Im weiteren Verlauf der Studie werden die Ergebnisse der Zäunungsversuche (hier nicht vorgestellt) zeigen, ob die starken Rückgänge der Stammzahlen der schattentoleranten Tanne mit zunehmender Grösse durch Verbiss bedingt sind (Frei et al 2025). Über alle Grössenklassen und Eingriffsvarianten hinweg behielt die Fichte als einzige Hauptbaumart einen stabilen Anteil von mindestens 25% und konnte diesen mit zunehmender Grösse weiter ausbauen. Dies unterstreicht ihre Bedeutung in der Entwicklung zukünftiger Bestände, was angesichts der ökologischen Ansprüche der Art und der Struktur der Ausgangsbestände wenig überrascht. Dennoch stellt sich die Frage, inwiefern die Fichte ihre Dominanz mittel- und langfristig nach den durchgeführten Verjüngungseingriffen und unter den Bedingungen des fortschreitenden Klimawandels aufrechterhalten kann.

Die Ergebnisse verdeutlichen, dass die Abnahme der Gesamtstammzahl in den Kontrollflächen vor allem auf Rückgänge in der Ansamung zurückzuführen ist. Diese Grössenklasse kann somit einen Flaschenhals in der Etablierungsphase bilden. Auf den Flächen mit Eingriff zeigte nur die Tanne signifikante Verluste in der Ansamung. Dies lässt sich sowohl durch die beträchtlichen Holzernteschäden (Nikolova et al 2025) als auch durch die hohe Empfindlichkeit kleiner Tannen gegenüber Verbiss bis hin zu Totverbiss erklären (Kupferschmid 2025). Bei Baumarten wie Tanne und Fichte, die sich ausschliesslich generativ vermehren, kann auch ein eingeschränktes Samenangebot zu Ausfällen in der Ansamung führen, wobei in Gebirgswäldern Mastjahre typischerweise nur in grösseren zeitlichen Abständen auftreten (Wohlgemuth et al 2016). Sämlinge und kleine Bäume anderer Baumarten wie Vogelbeere oder Mehlbeere, die während der Holzernte ebenfalls beschädigt oder verbissen werden, sind demgegenüber regenerationsstärker, da sie aus Neuaustrieben rasch in die Höhe wachsen können (Burslem 2004).

Die Studie zeigt, dass selbst in lichtarmen, vorratsreichen Fichten- und Fichten-Tannen-Gebirgswäldern, die über längere Zeit nicht gezielt verjüngt wurden, ein erkennbares Verjüngungspotenzial vorhanden ist. Dieses ist durch zahlreiche Ansamung und wenige grosse Pflanzen geprägt. In der Verjüngungsschicht sind Hauptbaumarten wie Fichte, Tanne und Vogelbeere dominierend, wobei die Fichte weiterhin aufgrund ihrer durchgehend hohen Anteile in allen Grössenklassen eine bedeutende Rolle bei der Gestaltung zukünftiger Gebirgswälder spielen dürfte. Die Ergebnisse legen am Beispiel von Fichte und Tanne nahe, dass Bestandesstruktur, Lichtverfügbarkeit und Mikrostandort – alles Faktoren, die waldbaulich steuerbar sind – das Vorverjüngungspotenzial in Gebirgswäldern massgebend beeinflussen. In den nächsten Projektphasen gilt es zu analysieren, welchen Einfluss Bodeneigenschaften auf die Verjüngungsparameter haben, um die Aussagekraft der Daten zu erhöhen.

In dieser Initialphase des Projekts bleibt jedoch unklar, wie viele und welche Baumarten sich unter den dynamischen Wuchsbedingungen langfristig etablieren werden. Ungeklärt ist auch, ob bzw. wann weitere Eingriffe erforderlich sind, um Baumartenverluste zu verhindern oder klimafitte Mischbaumarten gezielt zu fördern. Welche Rolle Schalenwild und andere Schäden für die Verjüngungsprozesse spielen, wird sich erst im weiteren Projektverlauf abschliessend beurteilen lassen.